Лаборатория нейрофизиологии когнитивной деятельности Сотрудники » Курганский А.В. » Научное направление исследований
Институт возрастной физиологии РАО

Основное научное направление

Назад к разделу "Курганский А.В."

Исследование кортикальной организации

процессов двигательного научения у детей

 

            Для решения двигательной задачи создается функциональная система, в состав которой входят как управляющие системы головного и спинного мозга, так и собственно  движущиеся части тела (Бернштейн, 1947; Scholz and Schöner, 1999; Huys, 2003). Управляющая мозговая ситема обеспечивает всю необходимую подготовку к движению и контролирует процесс его выполнение. В настоящее время можно считать установленным, что управление произвольным движением на уровне ЦНС – и подготовка к движению, и его выполнение – обеспечиваются сложными системами взаимодействующих структур мозга, причем степень участия различных структур, последовательность их активации и характер взаимовлияния существенно зависит от характера задачи (Wolpert et al., 1998; Boraud et al., 2002; Heck and Sultan, 2002).

            Мозговая составляющая функциональной системы не исчерпывается лишь областями мозга, традиционно относимыми к двигательным. Функциональная система, обеспечивающая более или менее сложное движение, включает в себя также сенсорные и высшие интегративные структуры коры (префронтальную и теменную) и, кроме того, такие субкортикальные структуры, как базальные ганглии и мозжечок (Kalaska et al., 1997; Georgopoulos, 2000; Luppino and Rizzolatti, 2000; Graziano et al., 2002). Так, в кортикальном обеспечении движения, помимо сенсомоторных отделов, участвуют префронтальная и теменная кора (Wise et al., 1997; Wolpert et al., 1998; Desmurget et al., 1999; Funahashi, 2001).

            Внешняя, скелето-мышечная составляющая функциональной системы может быть изучена средствами биомеханики (какие эффекторы используются для выполнения движения и какие механические степени свободы задействованы) и электромиографии (какие мышцы участвуют в движени). Экспериментальное изучение мозговой части функциональной системы представляет собой существенно более сложную задачу, и не только потому, что в основе ее функционирования лежат неизвестные еще принципы, но и просто потому, что неизвестны ее структурные элементы. Эти элементы требуется сначала выявить эмпирически, и только потом можно будет устанавливать функциональную связь между ними.

            Двигательное научение начинается с построения функциональной системы, для чего на основе предыдущего опыта рекрутируются структуры мозга, чей фунцкциональный репертуар может оказаться полезным для решения задачи. В самом начале научения эта система, как правило, далека от оптимальности. В ходе научения она оптимизируется, в ней меняется удельный вес различных структур мозга, рекрутируются ранее незадействованные структуры и исключаются ставшие излишними (Poldrack et al., 2005). Одно из характерных и, по-видимому, проявлений подобной оптимизации хорошо известно: оно заключается в снижении сознательного контроля за происходящим движением, в автоматизации движения (Бернштейн, 1947; Poldrack et al., 2005; Mitra et al., 2005).

            Результатом двигательного научения является двигательный навык, сохраняемый в долговременной памяти. Считается, что долговременная память обеспечивает хранение "чертежей" или схем множества функциональных систем, составляющих своего рода "библиотеку", которая постоянно пополняется. Поэтому, построение очередного навыка происходит не на пустом месте, а строится на основе использования уже сформированных навыков или их специфических составляющих, "функциональных фрагментов", возможно, при условии их модификаци в ходе научения (Wolpert and Kawato, 1998; Mussa-Ivaldi and Bizzi, 2000; Rhodes et al., 2004; Konczak, 2005).

            Исследования в области возрастной физиологии движений показывают, что в онтогенезе наблюдаются тенденции к изменению пластических свойств ЦНС и созреванию управляющих механизмов; наблюдается выраженное изменение роли произвольной регуляции деятельности при формировании двигательных навыков. Эти возрастные тенденции  находят свое выражение в оптимизации управления движениями: по мере созревания наблюдается все большая эффективность в решении двигательных задач и, в частности, в возрастании степени автоматизации движений. В настоящее время хорошо известно, что в онтогенезе наблюдается улучшении практически всех показателей движения, таких как время подготовки движения (сокращение его латентной фазы) увеличение скорости, повышение пространственной и временной точности (Yan et al., 2000; Bourgeois and Hay, 2003; Smits-Engelsman et al., 2003).

            Прямые экспериментальные данные о том, как именно изменяются мозговые системы в процессе научения, т.е. в чем именно заключается процесс оптимизации, и, в особенности, о том, как такое изменение развертывается во времени, относительно немногочисленны даже для взрослых людей (Formisano and Goebel, 2003, Makeig et al., 2004). Еще меньше данных на эту тему получено на детях. Между тем, изучение именно этих вопросов представляет значительный интерес для возрастной физиологии движений, поскольку позволяет перейти от фиксации достижений, т.е описания результатов научения у детей разного возраста, к исследованию механизмов научения и их возрастной динамики.

            Одним из подходов к исследованию функциональных процессов в ЦНС и их временной динамики является анализ ЭЭГ, т.е. электрической активности областей коры, регистрируемой со скальпа. При этом интерес представляют как ритмическая активность, так и связанные с событиями электрические потенциалы. К настоящему времени получены многочисленные экспериментальные данные об увеличении степени синхронности ЭЭГ в областях коры, которые рекрутированы для построения функциональной системы для решения для решения простейших двигательных задач. Обычно об участии некоторой кортикальной области судят по уровню ее активации, измеряемому, например, с помощью fMRI (Hanakawa et al., 2003), а степень синхронизации разных областей часто измеряют с помощью функции когерентности (Daffertshofer 2000, Varela et al., 2001). Однако нейрокартирование не является единственным возможным методом измерения уровня активации. Альтернативными методами являются измерение степени изменения статистических свойств ЭЭГ (например, десинхронизации) и, особенно, потенциалы, связанные с событием.

            Методическая особенность изучения процессов научения заключается в том, что эти процессы являются существенно нестационарными, и требуют поэтому специальных методов анализа ЭЭГ. Разработанные в последние десятилетия прикладными математиками адаптивные процедуры анализа позволяют вычислять мгновенные и кратковременные характеристики статистической связи между нестационарными сигналами (West et al 1999; Tarvainen et al, 2004) и являются перспективными для анализа ЭЭГ в условиях существенной нестационарности.

            Основные задачи настоящего проекта состоят в том, чтобы (1) разработать методы выявления и надежного измерения таких электрофизиологических показателей, которые позволили бы увидеть динамику мозговой части функциональной системы непосредственно в процессе моторного научения, и (2) исследовать возрастные закономерности такой динамики в соотнесении с динамикой качественных и количественных характеристик движения.


 

Список цитируемой литературы

1. Бернштейн Н.А. О построении движений. – М.: Медгиз, 1947

2.Scholz J.P., Schöner G. The uncontrolled manifold concept: identifying control variables for a functional task. Exp. Brain Res., 1999, Vol. 126 pp.289–306

3. Huys R., Daffertshofer A., Beek P.J. Learning to juggle: on the assembly of functional subsystems into a task-specific dynamical organization. Biol. Cybern., 2003, Vol.88, pp.302–318

4. Wolpert D.M., Miall R.C., Kawato M. Internal models in the cerebellum. Trends in Cognitive Sciences, 1998, Vol.2, pp.338-347

5. Boraud T., Bezard E., Bioulac B., Gross C.E. From single extracellular unit recording in experimental and human Parkinsonism to the development of a functional concept of the role played by the basal ganglia in motor control. Prog. Neurobiol., 2002, Vol.66 No.4, pp.265-83

6. Heck D., Sultan F. Cerebellar structure and function: Making sense of parallel fibers

Human Movement Science, 2002, Vol.21, pp.411–421

7. Kalaska J.F., Scott S.H., Cisek P., Sergio L.E. Cortical control of reaching movements

Curr. Opin. Neurobiol., 1997, Vol.7 No.6, pp.849-59

8. Georgopoulos A.P. Neural aspects of cognitive motor control. Curr. Opin. Neurobiol., 2000 Vol.10 No.2, pp.238-41

9. Luppino G., Rizzolatti G. The Organization of the Frontal Motor Cortex. News Physiol. Sci., 2000, Vol. 15, pp.219-224

10. Graziano M.S.A., Taylor C.S.R., Moore T. Complex Movements Evoked by Microstimulation of Precentral Cortex. Neuron, 2002, Vol. 34, pp.841–851

11. Wise S.P., Boussaoud D., Johnson P.B., Caminiti R. Premotor and parietal cortex: Corticocortical connectivity and combinatorial computations. Annu. Rev. Neurosci., 1997, Vol.20, pp.25–42

12. Wolpert D.M., Goodbody S.J., Husain M. Maintaining internal representations: the role of the human superior parietal lobe. Nat. Neurosci., 1998, Vol.1, No.6, pp.529-533

13. Desmurget M., Epstein C. M., Turner R. S., Prablanc C., Alexander G. E., Grafton S. T. Role of the posterior parietal cortex in updating reaching movements to a visual target. Nature neuroscience, 1999, Vol.2, No.6, pp.563:567

14. Funahashi S. Neuronal mechanisms of executive control by the prefrontal cortex. Neuroscience Research, 2001, Vol.39, pp.147–165

15. Poldrack R.A., Sabb F.W., Foerde K., Tom S.M., Asarnow R.F., Bookheimer S.Y., Knowlton B.J. The Neural Correlates of Motor Skill Automaticity. The Journal of Neuroscience, 2005, Vol.25, No.22, pp.5356 –5364

16. Mitra S, Bhalerao A, Summers P, Williams SC. Cortical organization of sensory corrections in visuomotor skill acquisition. Neurosci. Lett., 2005, Vol.382(1-2), pp.76-81

17. Wolpert D.M., Kawato M. Multiple paired forward and inverse models for motor control. Neural Networks, 1998, Vol.11(7-8), pp.1317-1329

18. Mussa-Ivaldi F. A., Bizzi E. Motor learning through the combination of primitives. Phil.Trans. R. Soc. Lond. B, 2000, Vol.355, pp.1755-1769

19. Rhodes B.J., Bullock D., Verwey W.B., Averbeck B.B., Page M.P.A. Learning and production of movement sequences: Behavioral, neurophysiological, and modeling perspectives. Human Movement Science, 2004, Vol.23, pp.699–746

20. Konczak J. On the notion of motor primitives in humans and robots. Lund University Cognitive Studies, 2005, Vol.123, pp.47-54.

21. Yan J.H., Thomas J.R., Stelmach G.E.,Thomas K.T. Developmental features of rapid aiming arm movements across the lifespan. Journal of motor behavior, 2000, Vol.32, No.2, pp.121-140

22. Bourgeois F., Hay L. Information processing and movement optimization during development: kinematics of cyclical pointing in 5- to 11-year-old children. Journal of motor behavior, 2003, Vol.35, No.2, 183-195

23. Smits-Engelsman B.C.M., Westenberg Y., Duysens J.Development of isometric force and force control in children. Cognitive Brain Research, 2003, Vol.17, pp.68–74

24. Formisano E., Goebel R. Tracking cognitive processes with functional MRI mental chronometry. Current Opinion in Neurobiology, 2003, Vol.13, pp.174–181

25. Makeig S., Debener S., Onton J., Delorme A. Mining event-related brain dynamics. Trends in Cognitive Sciences, 2004, Vol.8 No.5 pp. 204-210

26. Hanakawa T., Immisch I., Toma K., Dimyan M. A., Van-Gelderen P., Hallett M. Functional Properties of Brain Areas Associated With Motor Execution and Imagery. J. Neurophysiol, 2003, Vol.89,: pp.989–1002

27. Daffertshofer A., Peper C.E., Frank T.D., Beek P.J. Spatio-temporal patterns of encephalographic signals during polyrithmic tapping. Human Movement Science, 2000, Vol.19, pp.475-498

28. Varela F., Lachaux J-F., Rodriguez E., Martinerie J. The Brainweb: phase synchronization and large-scale integration. Nature Reviews neuroscience, 2001, Vol.2, pp.229-239

29. West M., Prado R., Krystal A.D. Evaluation and Comparison of EEG Traces: Latent Structure in Nonstationary Time Series. Journal of the American Statistical Association, 1999, Vol. 94, No. 446, Applications and Case Studies, pp.375-387

30. Tarvainen M.P., Hiltunen J.K., Ranta-aho P.O., Karjalainen P.A. Estimation of Nonstationary EEG with Kalman Smoother Approach: an Application to Event-Related Synchronization (ERS). IEEE Trans Biomed Eng, 2004, Vol.51, No.3, pp.516-524

 

Назад к разделу "Курганский А.В."

  Создание и поддержка: Синицын Сергей NeurodevLabGmail.com